Introduction
Les Detarioideae comprennent 79 genres et c. 760 espèces, pratiquement exclusivement tropicales et présentes sur tous les continents. Bien qu’historiquement considérées comme deux tribus, la monophylie de ce groupe a été clairement démontrée dans toutes les analyses phylogénétiques et la structure des genres des Detarioideae est restée relativement stable depuis mi-1800. À l’heure actuelle, six tribus sont reconnues au sein des Detarioideae : Afzelieae, Amherstieae, Barnebydendreae, Detarieae, Saraceae and Schotieae.
La sous-famille est particulière par le fait qu’elle contient de nombreux genres monospécifiques (35%) et seulement 9 genres avec plus de 20 espèces. Les Detarioideae se différencient des autres sous-familles par la présence de stipules intrapétiolaires et des bractéoles fortement développées imbriquées ou valvaires dans le bourgeon, présentant généralement une fonction protectrice. Néanmoins, la morphologie florale est extrêmement variable et, pour de nombreux taxa, fortement modifiée avec des différences flagrantes dans la symétrie florale, le nombre de sépales, pétales et étamines, ainsi que la fusion ou suppression d’organes floraux. La sous-famille inclus de larges espèces arborescentes prédominantes dans les forêts tropicales humides d’Afrique, Amérique et Asie, mais elles sont également des éléments écologiques dominants dans d’autre types d’habitats (e.g., Brachystegia- domine les forêts sèches Miombo de l’Afrique de l’Est).
Bien que plusieurs fossiles aient été attribués au Detarioideae, incluant de remarquables fossiles de fleurs, fruits et bois préservés dans l’ambre, l’âge de la sous-famille demeure controversée avec une estimation de l’âge allant du début du Paléocène à la mi-Éocène.
Éléments morphologiques clés
Les Detarioideae sont des arbres moyens à grands inermes, parfois des arbustes. Des nectaires extrafloraux spécialisés sont souvent présents sur le dessous des folioles ou du rachis (mais jamais sur le pétiole). Les stipules des Detarioideae ont la particularité de présenter une position intra-pétiolaire. Les feuilles sont généralement paripennées, parfois unifoliées mais rarement simples. Les Detarioideae sont souvent reconnues grâce à leurs larges bractéoles souvent pétaloïdes pouvant avoir une fonction de protection et d’attraction, mais celles-ci peuvent aussi être de petite taille. Les fleurs sont variables (mais jamais papilionnées), généralement avec cinq sépales, les deux sépales adaxiaux étant généralement fusionnés, donnant l’impression que le calice est formé de quatre éléments. Les pétales sont libres et varient en nombre de un à cinq, mais ils peuvent également être absents. De manière générale, 10 étamines sont présentes (le nombre varie) et des staminodes sont parfois présents. Les fruits sont majoritairement des gousses ligneuses déhiscentes, mais parfois indéhiscentes et en forme de samare.
Distribution et écologie
Les espèces de Detarioideae sont presque exclusivement tropicales, à l’exception de Schotia Jacq., que l’on retrouve dans la partie sub-tropicale de l’Afrique du Sud. Les Detarioideae sont distribuées principalement dans le biome des forêts tropicales humides mais certaines espèces sont natives du biome succulent. Malgré une distribution pantropicale, la majorité de la diversité générique et spécifique des Detarioideae est retrouvée en Afrique et à Madagascar (58% des genres et c. 330 espèces). Les Detarioideae sont composées de nombreuses espèces arborescentes écologiquement importantes pour les forêts tropicales Africaines et les forêts tropicales humides des basses terres des Néotropiques. Quelques espèces de Detarioideae forment de larges peuplements et sont les espèces dominantes de différents types de forêts. En revanche, dans les forêts tropicales asiatiques dominées par les diptérocarpes, les Detarioideae, bien que présentes, sont faiblement abondantes et diverses.
Utilisations humaine
De nombreux membres de la sous-famille sont économiquement importantes et sont utilisées pour leur gommes et résines (Hymenaea), leurs huiles (Copaifera), comme nourriture (Tamarindus), bois ou en tant qu’ornementales. Les plantes de cette sous-famille fournissent du bois (e.g. Aphanocalyx, Berlinia, Didelotia, Hymenaea, Peltogyne and Tetraberlinia), dont du bois précieux (e.g., espèces de Guibourtia), plusieurs espèces sont une source de résines utiles (e.g. Copaifera, Hymenaea), et Tamarindus est utilisé comme condiment en cuisine. Quelques espèces font également partie d’héritages culturels, utilisés pour des rituels, médicaments ou sont considérés comme des arbres sacrés (e.g. plusieurs espèces de Brownea et Copaifera religiosa).
Description botanique formelle
Telle que publiée dans LPWG (2017), Taxon 66: 44-77, doi.org/10.12705/661.3
Subfam. Detarioideae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 319. 1837 (“Detarieae”)
Type: Detarium Juss.
Unarmed trees, sometimes shrubs, rarely suffruticose (Cryptosepalum Benth.); specialised extrafloral nectaries often present abaxially, rarely on the margins of leaflets or on leaf rachis, and never on the petiole. Stipules in intrapetiolar position (i.e., somewhere between the petiole and the axillary bud) and then free, valvate and connected by chaffy hairs, or fused, either partly (only at base) or entirely, rarely lateral and free. Leaves paripinnate (ending in a pair of leaflets or, if leaflets alternate and appearing imparipinnate, the terminal leaflet exceeded by a more or less caducous rachis-extension) with 1 (bifoliolate) to numerous pairs of leaflets, or rarely unifoliolate (Paloue Aubl., Zenkerella Taub., some Cryptosepalum, Didelotia Baill. and Guibourtia Benn.), bipinnate leaves totally lacking, leaves pulvinate, leaflets opposite or alternate, exstipellate, translucent glands sometimes present. Inflorescence a raceme or panicle; bracteoles small to large, frequently petaloid, valvate or imbricate, free or partially fused or partly fused with the hypanthium, partially or completely enclosing the bud. Flowers bisexual or with both bisexual and male flowers radially or slightly to strongly bilaterally symmetrical (but never papilionate), hypanthium elongated to almost absent; sepals commonly 5 or 4 (two adaxial sepals often fused), rarely some or all absent or more (–7); petals free, 0–5(–7), when present imbricate, the adaxial petal generally innermost (outermost in some flowers of Hymenaea L. and allies), all equal or the adaxial large and either the other 4 or only the abaxial ones smaller to rudimentary; stamens 2–numerous but usually 10, the filaments partly connate or free, staminodes occasionally present; anthers dorsifixed or basifixed; pollen mostly 3-colporate monads with a vast array of sculptures; gynoecium 1-carpellate, 1–many ovulate, stipe of ovary free or adnate to the wall of the hypanthium. Fruits mostly woody, dehiscent pods, sometimes indehiscent and woody or thin-valved, samaroid (Brandzeia Baill., Barnebydendron J.H.Kirkbr., Gossweilerodendron Harms, Hardwickia Roxb., Neoapaloxylon Rauschert), rarely filled with pulpy mesocarp (Tamarindus L.) or endocarp (Hymenaea). Seeds often overgrown, sometimes hard and then occasionally with pseudopleurograms (Lysidice Hance, Paramacrolobium J.Léonard, Peltogyne Vogel, Tamarindus), occasionally arillate; embryo straight. Vestured pits present in secondary xylem; axial (resin) canals sometimes present; silica bodies rarely present (Hymenostegia Harms, Loesenera Harms); septate fibres and storeyed rays sometimes present. Root nodules absent. 2n mostly 24 but occasionally 16, 20, 22, 36, 68. Coumarins reported; frequently with terpenes (resins) and non-protein amino acids.
Pour en savoir plus
Bruneau, A., Klitgård, B., Prenner, G., Fougère-Danezan, M., Tucker, S.C. 2014. Floral evolution in the Detarieae (Leguminosae): phylogenetic evidence for labile floral development in an early-diverging legume lineage. International Journal of Plant Sciences 175, 392–417. doi: 10.1086/675574
Estrella, M., Forest, F., Klitgård, B., Lewis, G.P., Mackinder, B., de Queiroz, L., Wieringa, J. & Bruneau, A. 2018. A new phylogeny-based tribal classification for the Detarioideae, an early-branching clade of florally diverse legumes. Scientific Reports 8(1), 6884. doi: 10.1038/s41598-018-24687-3
Estrella, M., Forest, F. Wieringa, J.J., Fougère-Danezan, M. & Bruneau, A. 2017. Insights on the evolutionary origin of Detarioideae, a clade of ecologically dominant tropical African trees. New Phytologist 214: 1722-1735. doi: 10.1111/nph.14523
Fougère-Danezan, M, S Maumont & A Bruneau. 2007. Relationships among resin producing Detarieae s.l. (Leguminosae) as inferred by molecular data. Syst Bot 32:748–761.
Fougère-Danezan, M, PS Herendeen, S Maumont & A Bruneau 2009. Morphological evolution in the variable resin-producing Detarieae (Leguminosae): do morphological characters retain a phylogenetic signal? Ann Bot 105:311–325.
Léonard, J. 1957. Genera des Cynometreae et des Amherstieae Africaines (Leguminosae-Caesalpinioideae). Mem Acad R Belg Cl Sci 30:1–314.
Mackinder, BA 2005 Tribe Detarieae. Pages 68–109 in G Lewis, B Schrire, B Mackinder, M Lock, eds. Legumes of the world. Royal Botanic Gardens, Kew.
Liste des genres
Le tableau suivant est la liste alphabétique de tous les genres acceptés par le LPWG, avec des liens vers les pages taxonomiques de notre portail, GBIF et de la World Checklist of Vascular Plants (Kew). Cette liste sera mise-à-jour au fil du temps afin de refléter l’évolution de la taxonomie.
Veuillez vous référer à la page Liste acceptée des espèces et synonymes et à celle du Groupe de travail sur la toxonomie pour obtenir plus d’informations. La taxonomie actuelle est accessible via la page Parcourir ou la Recherche avancée.