Introduction

Le monophylétisme des Papilionoideae a été démontrée par toutes les analyses phylogénétiques moléculaires s’intéressant aux relations entre les hauts niveaux taxonomiques à partir des années 1990. Ce clade, comprenant plus de 500 genres et environ 14000 espèces, a une distribution cosmopolite. La majorité des Papilionoideae sont aisément reconnaissables à la caractéristique fleur zygomorphique papillonnée, avec son calice tubulaire, sa corolle avec un large étendard (ou vexillum) externe par rapport aux pétales adjacents, de plus petits pétales latéraux (ailes), et le pétale inférieur (carène) qui est généralement en forme de cylindre et protège les étamines (généralement 10 souvent dans un arrangement 9+1) et le gynécée. Bien que cette fleur soit emblématique de la sous-famille, la morphologie florale est en réalité hautement variable dans ce groupe, avec des fleurs actinomorphiques et des modifications dans tous les verticilles floraux. Les Papilionoideae présentent également une vaste diversité au niveau du port et de la morphologique des feuilles, fruits et graines.

Des analyses phylogénétiques et phylogénomiques calibrées à l’aide de fossiles estiment l’âge de la sous-famille au début de l’Éocène et la placent comme groupe-frère des Caesalpinioideae. À l’intérieur des Papilionoideae, toutes les relations génériques et tribales n’ont pas été résolues, mais certains clades sont constamment mis en évidence (e.g., Vataireoid, Genistioid s.l., Dalbergioid s.l., IR-lacking, Mirbelioid, Robinioid, Millettioid, Hologalegina, clades ADA). Certains de ces clades ont été récemment formellement reconnus au niveau de tribu ou de clade formel, mais une révision de la classification est nécessaire pour les Papilionoideae.

Éléments clés

Les Papilionoideae sont des arbres inermes, des arbustes, lianes, herbacées, ou des vignes grimpantes à l’aide de vrilles. Les nectaires extrafloraux sont absents des pétioles et du rachis des feuilles, mais sont occasionnellement présents sur les stipules, stipelles et bractées, et peuvent être des structures enflées au niveau des pédoncules ou des sépales. Les feuilles sont généralement paripennées, parfois imparipennées ou composées-palmées, mais elles sont également communément unifoliées ou trifoliées. Les folioles sont parfois modifiés en vrilles. Les inflorescences sont variables, mais sont souvent des racèmes ou des pseudo-racèmes. Les fleurs sont normalement papillonnées, mais sont parfois asymétriques ou à symétrie radiale. Elles ont généralement cinq sépales, souvent unies à la base et parfois se séparant en lobes irréguliers. Elles possèdent la plupart du temps cinq pétales imbriqués et avec le pétale adaxial extérieur. Il y a en général 10 étamines et les filaments forment souvent des gaines ou des tubes. Les fruits sont variables. Les gousses sont soit déhiscentes sur l’une des sutures ou les deux, soit indéhiscentes, lomentacées, ou en forme de samares ou de drupes. Les graines possèdent généralement une testa rigide, et ont parfois une arile charnue ou une sarcotesta. Une valve hilaire complexe, avec un hilum allongé et une lentille sont généralement observées. Des nodules racinaires sont souvent présents.

Distribution et écologie

Les Papilionoideae sont largement distribuées à travers le monde, étant présentes sur tous les continents à l’exception de l’Antarctique, et dans tous les types d’habitats, allant des forêts tropicales humides et forêts sèches aux déserts et au habitats arctique-alpins.

Utilisations humaine

La très grande majorité des Légumineuses utilisées en agriculture font partie des Papilionoideae. Ceci inclus par exemple Glycine max (L.) Merr. (soya), Arachis hypogaea L. (arachide), Pisum sativum L. (pois), Medicago sativa L. (luzerne), Trifolium L. (trèfle), Vicia L. (vesces), Lens Mill. (lentilles), Lupinus L. (lupins), Phaseolus L. (haricots) and Lablab purpureus (L.) Sweet (lablab). Les Papilionoideae sont des plantes agricoles d’importance et sont des sources importantes de protéines et de micro-nutriments. Elles ont été domestiquées et cultivées avec des graminées dans différentes régions du monde depuis le début de l’agriculture. Les Papilionoideae sont également utilisées comme fourrage et engrais vert à la fois dans les régions tempérées et tropicales, et elles sont utilisées pour leur bois, tannins, huiles et résines, dans les manufactures de vernis, peinture, teintures et médicaments. Elles sont importantes en horticulture, étant utilisées comme arbres urbains et ornementales dans les jardins.

Description botanique formelle

Telle que publiée LPWG (2017), Taxon 66: 44-77, doi.org/10.12705/661.3

Subfam. Papilionoideae DC., Prodr. 2: 94. 1825 ≡ Faboideae Rudd in Rhodora 70: 496. 1968 – Type: Faba Mill., (≡Vicia L.).= Lotoideae Burnett, Outlines Bot.: 643. 1835 (“Lotidae”)

Type: Lotus L.

Mostly unarmed trees, shrubs, lianas, herbs, and twining or tendriled vines (Figs. 7–9); specialised extrafloral nectaries lacking on petiole and leaf rachis, occasionally stipular, stipellar or bracteal nectaries, or swollen and nectar-secreting peduncles, rarely on sepals (Erythrina L.). Stipules in lateral position (very rarely interpetiolar, in all species of Platymiscium Vogel), free or absent. Leaves mostly pari- or imparipinnate to palmately compound, also commonly uni- or trifoliolate, rarely bi- or tetrafoliolate, never bipinnate (palmately-pinnate in Rhynchosia ferulifolia Benth. ex Harv.), either pulvinate or not, leaflets opposite or alternate, sometimes modified into tendrils, rarely phyllodinous, stipels present or absent. Inflorescence mostly racemose, pseudoracemose or paniculate,less often cymose, spicate or capitate, axillary or terminal, or flowers solitary; bracteoles usually present, rarely enlarged, valvate, enveloping bud. Flowers bisexual, rarely unisexual, usually bilaterally symmetrical, rarely asymmetrical, radially symmetrical or nearly so, rarely cleistogamous flowers also present; hypanthium present or absent; sepals (3–)5, united at least at the base, sometimes the calyx entire and splitting into irregular lobes or the calyx lobes dimorphic and some petaloid; petals (0–)5(–6) and then imbricate, corolla mostly papilionate, with the adaxial petal (= standard) outermost and largest, usually overlapping lateral wing petals which in turn overlap the abaxial keel petals or, in radially symmetrical flowered species, corolla with 5 small or undifferentiated petals, less often only one (standard) petal is present or all petals absent; stamens typically 10, rarely 9 or many, filaments most commonly connate into a sheath or tube, or uppermost filament wholly or partly free, sometimes all filaments free, anthers uniform or dimorphic, basifixed or dorsifixed, dehiscing longitudinally; pollen in monads, mostly 3-colporate, 3-colpate or 3-porate; gynoecium 1-carpellate, very rarely 2-carpellate, 1–many-ovuled. Fruit a 1–many seeded pod, dehiscing along one or both sutures, or indehiscent, or a loment, samara or drupe. Seeds usually with a hard testa, rarely overgrown, sometimes with a fleshy aril or sarcotesta, a complex hilar valve, elongate hilum and lens usually present, pleurogram absent; embryo usually curved, rarely straight. Vestured pits present in secondary xylem; silica bodies absent; septate fibres sometimes present; all elements (vessels, parenchyma, strands rays) usually in storeyed structure. Root nodules generally present, either indeterminate or determinate. 2n = more commonly 16, 18, 20, 22 but other numbers also reported (2n = 12, 14, 24, 26, 28, 30, 32, 38, 40, 48, 64, 84). Isoflavonoids, prenylated flavonoids, indolizidine or quinolizidine alkaloids reported. Non-protein amino acids widespread, some exclusively found in the subfamily (e.g., canavanine).

Pour en savoir plus

Cardoso, D., de Queiroz, L.P., Pennington, R.T., de Lima, H.C., Fonty, É., Wojciechowski, M.F., Lavin, M., 2012. Revisiting the phylogeny of papilionoid legumes: new insights from comprehensively sampled early-branching lineages. American Journal of Botany 99, 1991–2013.

Doyle, J.J., Doyle, J.L., Ballenger, J.A., Palmer, J.D. 1996. The distribution and phylogenetic significance of a 50-kb chloroplast DNA inversion in the flowering plant family Leguminosae. Molecular Phylogenetics and Evolution 5, 429–438.

Doyle, J.J., Doyle, J.L., Ballenger, J.A., Dickson, E.E., Kajita, T., Ohashi,H. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American Journal of Botany 84, 541–554.

Käss, E., Wink, M., 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Ecology 24, 365–378.

Lavin, M., Herendeen, P.S. & Wojciechowski, M.F. 2005. Evolutionary rates analysis of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the Tertiary. Syst. Biol. 54: 575–594. https://doi.org/10.1080/10635150590947131

Wojciechowski, M.F., Lavin, M., Sanderson, M.J., 2004. A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well supported subclades within the family. American Journal of Botany 91, 1846–1862.

Wojciechowski, M.F. 2013. Towards a new classification of Leguminosae: Naming clades using non-Linnaean phylogenetic nomenclature. S. African J. Bot. 89: 85–93. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2013.06.017

Liste des genres

Le tableau suivant est la liste alphabétique de tous les genres acceptés par le LPWG, avec des liens vers les pages taxonomiques de notre portail, GBIF et de la World Checklist of Vascular Plants (Kew). Cette liste sera mise-à-jour au fil du temps afin de refléter l’évolution de la taxonomie.

Veuillez vous référer à la page Liste acceptée des espèces et synonymes et à celle du Groupe de travail sur la taxonomie pour obtenir plus d’informations. La taxonomie actuelle est accessible via la page Parcourir ou la Recherche avancée.